原創：李宇航 

鏈接：硅藻——海洋中的生命奇跡

“Few objects are more beautiful than the minute siliceous cases of diatoms: were they only created to be admired under the microscope?”很少有事物可以比硅藻精細的硅質外殼更加美麗：它們難道只是為了在顯微鏡下供人欣賞而生的嗎？[Darwin, Charles. On the Origin of Species by Means of NaturalSelection. J. Murray, London, 1859]查爾斯·達爾文：物種起源

硅藻是多樣性最高的單細胞真核藻類，現存超過250屬，估計有10萬余種。硅藻細胞大小跨度極大，從小于1微米至幾毫米不等。硅藻分布于幾乎所有水體環境中，從熱帶到極地，從強酸性到強堿性，從淡水到鹽湖，從兩極到溫泉，甚至在土壤、樹木的表面都有硅藻的蹤跡。硅藻最顯著的特征是其多樣的硅質外殼（frustule）。硅藻的外殼分上殼（epivalve）、下殼（hypovlave），相互嵌套而成。硅藻的外殼布滿規則排列、結構復雜的小孔。硅質殼的外形和小孔的排列模式是硅藻的主要分類依據。傳統上硅藻根據外殼的對稱性可分為中心輻射對稱的中心硅藻（Centric diatom）和兩側對稱的羽紋硅藻（Pennate diatom）；后者根據是否具有殼縫（raphe）又可以分為有殼縫硅藻和無殼縫硅藻。

圖1 硅藻細胞形態，右下為大量硅藻進行光合作用產氧產生的氣泡

會跑的“植物”
根據生境不同，硅藻主要分為浮游硅藻和底棲硅藻。浮游硅藻主要是中心硅藻，而羽紋硅藻大多是底棲類群。浮游硅藻多具有較長的毛或由多個細胞連接形成鏈狀，以增加在水體中漂浮和吸收營養鹽的能力。羽紋硅藻則多為底棲類群，其中無殼縫硅藻多通過分泌胞外粘液附著在基質表面，而有殼縫硅藻則具有較強的移動能力，這主要歸功于殼縫的出現。硅藻的殼縫如同鳥類的翅膀，使硅藻能夠趨利避害，主動適應環境的變化，為硅藻提供了巨大的演化優勢，也被認為是底棲硅藻高多樣性的主要原因之一。

圖2 硅藻電鏡照片：左中右依次為：中心硅藻、無殼縫羽紋硅藻、有殼縫羽紋硅藻，箭頭所示為殼縫

圖3 硅藻表面孔紋結構

套娃的循環
硅藻通常進行半保留細胞復制，即在母細胞殼的內部生成新生細胞的外殼，所以隨著復制的不斷進行，新生細胞的外殼不斷變小。當其變為母細胞的大約一半時，達到麥克唐納-普菲策爾極限（MacDonald-Pfitzer limit），此時會誘發硅藻進行有性生殖。除重組遺傳物質外，硅藻有性生殖的另一個重要作用是通過形成復大孢子恢復細胞的原始大小。復大孢子通常由硅質的鱗片和環帶組成，在其內部會形成初生細胞，也就是恢復了原始大小的細胞，隨后開啟細胞分裂增殖、逐漸變小的過程。如果不經過有性生殖，大多數硅藻會逐漸變小直至死亡。然而，也有少數硅藻可以不經有性生殖，直接形成復大孢子恢復細胞的大小。

黃色的海洋
硅藻是現代海洋中多樣性最高、最具優勢的藻類類群，貢獻了約40%的海洋初級生產力和全球20-30%的氧氣。硅藻的產氧量甚至高于有“地球之肺”之稱的熱帶雨林。作為海洋生物碳泵的主要組成，海洋中40%的碳，由硅藻通過沉降作用輸送至深海，進行長期封存。此外，硅藻在硅、氮的地球化學循環中也占有十分重要的地位，維系著地球生態系統的穩定。

硅藻是藻類中相對較晚演化出現的類群，最早的化石可追溯至白堊紀晚期。此時，海洋中多樣性最高的是甲藻和顆石藻。硅藻、顆石藻、甲藻都含有葉綠素a和c，是由二次內共生演化出的藻類類群，它們均使用葉黃素作為天線色素，色素體呈現黃色或褐色。顆石藻和甲藻最早出現于中生代三疊紀，隨后多樣性逐漸增加，在白堊紀達到頂峰。在白堊紀大滅絕后，步入新生代以來，硅藻的多樣性迅速增加，初步取代了甲藻和顆石藻成為海洋中多樣性最高的類群。那么是什么原因使硅藻取代甲藻和顆石藻成為新生代海洋的主宰呢？

硅藻最大的特點是具有硅質的堅硬外殼，而甲藻和顆石藻的細胞壁則分別由纖維素和鈣質組成。結構復雜的硅質外殼更有利于分散壓力，使其可以承受很高外界壓力。研究表明，硅藻的外殼可以承受1–7 N/mm2的壓強，相當于100–700 t/m2，其機械強度相當于皮質骨和醫用牙科材料。在現代海洋中，浮游植物的生物量平均每2–6天就會被捕食者消耗完畢，只有通過不斷的分裂產生新的細胞方可維持其生物量。中生代和新生代時期，很可能也存在類似的被捕食率。面對如此高的捕食選擇壓力。硅藻堅硬的外殼可以降低硅藻被捕食的概率，帶來巨大的競爭優勢。另外，硅藻分裂增殖過程中，對于恢復硅質外殼大小的需求，使得有性生殖更加必要和頻繁，從而帶來更多的基因重組機會和演化優勢，使得硅藻在物種數量上和物種形成速率上都明顯高于其他藻類。

此外，硅藻外殼布滿納米級精細的小孔結構可以更好的利用可見光，并最大限度地減少有害紫外線輻射，降低光損傷。同時，硅藻具有一種特殊的捕光天線蛋白“巖藻黃素-葉綠素a/c蛋白復合體”，使硅藻具有出色的藍綠光捕獲能力和極強的光保護能力，即使在弱光環境中也能生存。另外，硅藻還演化出一種營養鹽儲藏液泡，可以維持高濃度的氮和磷供給，即使在短期之內沒有外源營養鹽的情況下，也可以維持細胞分裂。這一結構使硅藻可以在富營養水體或水體混合強烈、營養鹽波動劇烈的海域，比其他藻類更具有競爭優勢。新生代地質變遷，如德雷克海峽的開放及其后南極環流的形成，導致了季節性營養物質波動，這也為硅藻在海洋浮游植物群落中占據主導地位提供了條件。

硅藻的生存離不開硅元素。海洋中的硅主要來源于大陸巖石的風化，并通過河流輸送至海洋。新生代的造山運動如喜馬拉雅運動和中新世以來的地殼運動，不僅改變了地球的面貌，同時大大增加了海洋中硅元素的量。此外，在新生代還發生了有趣的草本植物和硅藻的陸海協同演化現象。草本植物比木本植物具有更強的硅積累能力。硅的積累增強了草本植物的競爭力，使其能夠在干旱、貧瘠的土壤環境中生存和繁衍。草本植物的根系發達，能夠深入土壤，進一步加速硅酸鹽礦物的風化。陸地硅酸鹽風化的增強導致海洋硅酸鹽濃度的增加，促進了海洋中硅藻的繁盛，提高了海洋的初級生產力。草本植物的擴張和硅循環對氣候產生了深遠影響。硅藻的繁盛有助于將大氣中的二氧化碳封存至海洋深處，從而降低大氣二氧化碳濃度，對全球氣溫下降產生積極的作用。

硅藻有什么用？
這大概是最多被問到的問題，也是作為分類研究工作者最為頭疼的問題。任何生物經過億萬年的演化，必然有其適應環境的精妙之處。硅藻作為地球上最為成功的生物之一，必然有值得學習利用的地方。硅藻具有精美、堅硬而多孔外殼，在牙科材料、濾材、研磨材料、添加劑等方面的應用已十分廣泛，最為人所熟知的是硅藻土。硅藻土是硅藻的外殼沉積形成的硅質生物沉積巖。正是通過添加硅藻土，大幅提高了硝化甘油穩定性和爆炸力，才奠定了諾貝爾“炸藥大王”的地位和今天諾貝爾獎的基礎。此外，在啤酒釀造過程中，硅藻土也是最常用的過濾解決方案，用于過濾啤酒中的酵母細胞和雜質，使啤酒清澈透明，并可長期保存。

硅藻殼的物理特性在微觀納米材料和生物技術領域同樣具有十分廣闊的應用前景。例如，中心硅藻的外殼已被成功地用作微透鏡，并能夠在衍射極限下壓縮光；硅藻殼高效收集光的能力可以用于開發新一代仿生太陽能電池；硅藻殼的光致發光可被用于制作光學與生物傳感器；功能化的硅藻殼可用作藥物遞送載體；對硅藻殼的適當修飾可以獲得高效的納米結構半導體器件等等。然而，硅藻最令人著迷的潛力，是通過基因技術調控硅藻殼的形態、幾何形狀、孔隙分布，以大規模高效合成納米材料，這也是許多研究人員正在努力的方向。

除硅質殼外，硅藻作為淡水和海洋生態系統中主要的初級生產者，也是水產養殖中重要的天然餌料。硅藻富含EPA、DHA、巖藻黃素與多種高附加值活性物質，在健康食品、生物醫藥方面也有十分廣闊的應用前景。硅藻高效吸收營養鹽和光合固碳能力可應用于廢水處理和碳封存技術的開發等等。

所有這些應用都是建立在對硅藻生物特性的認知之上。然而，目前我們對硅藻的認知仍十分有限，10萬多種硅藻，每一種都有獨特的生物學特性，但目前命名的硅藻物種僅有1萬余種，仍有90%以上的硅藻等待人類來揭開其神秘的面紗。因此，首先要做的是認識和了解他們，如同每一個嬰兒首先要取名字一樣，有了名字才能被當做一個獨立的個體被對待和認識。硅藻也是如此，發現、描述、命名、認知，這是所有研究和應用的起點和基礎，也是分類學的主要工作。相比于陸地動植物，認識藻類的任務才剛剛起步，任重道遠。

主要參考文獻
Behrenfeld, M. J., Halsey, K. H., Boss, E., Karp‐Boss, L., Milligan, A. J., & Peers, G. (2021). Thoughts on the evolution and ecological niche of diatoms. Ecological Monographs, 91(3), e01457.
De Tommasi, E., Gielis, J., & Rogato, A. (2017). Diatom Frustule Morphogenesis and Function: A Multidisciplinary Survey. Marine Genomics,35, 1–18.
Falkowski, P. G., Katz, M. E., Knoll, A. H., Quigg, A., Raven, J. A., Schofield, O., & Taylor, F. J. R. (2004). The Evolution of Modern Eukaryotic Phytoplankton. Science, 305(5682), 354–360.
Round, F. E., Crawford, R. M., & Mann, D. G. (1990). Diatoms: Biology and morphology of the genera. Cambridge University Press.
井上勲. (2006). 藻類30億年の自然史: 藻類からみる生物進化. 東海大學出版會.
（李宇航 供稿）

作者簡介
李宇航，中國科學院海洋研究所海洋生物分類與系統演化實驗室副研究員。長期從事硅藻分類、多樣性與系統演化研究，發現并描述硅藻新種17種，發表SCI收錄論文36篇。主持國家自然科學基金面上項目、青年基金項目等課題。